2 курс / Нормальная физиология / НОРМАЛЬНАЯ ФЗЛ 1

Физиология вегетативной нервной системы

Адаптационно-трофическая функция заключается во влиянии симпати-

ческого отдела вегетативной нервной системы на интенсивность обменных про-

цессов, протекающих в скелетных мышцах, в нервной системе, во внутренних органах и приспособлении их уровня к условиям существования организма. В

лаборатории Л.А. Орбели на нервно-мышечном препарате лягушки было обна-

ружено, что утомленная до полной неспособности сокращаться скелетная мыш-

ца после раздражения ее симпатических нервов начинает отвечать на раздраже-

ние двигательного нерва сначала слабыми, а потом более сильными сокраще-

ниями.

Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы обеспечива-

ет гомеостатические реакции в состоянии физиологического покоя, сопровож-

дающиеся рефлекторными процессами восстановительного характера. Напри-

мер, после физической активности парасимпатический отдел вегетативной нерв-

ной системы уменьшает силу и частоту сердечных сокращений, приводит к су-

жению дыхательных путей и активирует работу желудочно-кишечного тракта.

Активация парасимпатической нервной системы сопровождается увеличением содержания в крови гормона инсулина, что приводит к снижению уровня глюко-

зы в периферической крови.

Кроме того, парасимпатический отдел вегетативной нервной системы инициирует рефлекторные реакции защитного характера (сужение зрачка при вспышке яркого света, рефлексы кашля и чихания, рвотный рефлекс).

Активация парасимпатического отдела вегетативной нервной системы способствует опорожнению полых органов (желчного пузыря, мочевого пузы-

ря, прямой кишки).

Таким образом, вегетативная нервная система регулирует вегетативно-

висцеральные функции, обеспечивает течение гомеостатических реакций, ока-

зывает адаптационно-трофическое влияние, в том числе и на ЦНС.

5.3. ПОНЯТИЕ О МЕТАСИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ

Метасимпатический (энтеральный) отдел нервной системы – это ком-

191

https://t.me/medicina_free

Глава 5

плекс микроганглионарных образований, расположенных в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью (сердце, желудочно-кишечный тракт, мочевой пузырь, мочеточники). В составе узлов при использовании раз-

личных методов исследования (гистологических, электрофизиологических, фар-

макологических) обнаружены афферентные, вставочные и эфферентные нейро-

ны, то есть имеется морфологический субстрат для возникновения местных рефлекторных реакций на основе местных рефлекторных дуг. Действительно,

показано, что нормальная деятельность желудочно-кишечного тракта сохраняет-

ся после полной его денервации.

Значение метасимпатического отдела вегетативной нервной системы:

передача к иннервируемым органам нервной информации из ЦНС; интеграция и координация функций внутренних органов за счет внутриорганных рефлексов на основе местных рефлекторных дуг; регуляция моторики, секреции, локального кровотока.

192

https://t.me/medicina_free

Физиология высшей нервной деятельности

ГЛАВА 6.

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

6.1. Понятие о высшей нервной деятельности

Кора большого мозга и подкорковые образования являются высшими от-

делами ЦНС теплокровных животных и человека. Они обеспечивают рефлек-

торные реакции, за счет которых осуществляются сложнейшие взаимодействия человека и животных с окружающей средой.

Впервые представление о рефлекторном характере деятельности головно-

го мозга было высказано И.М. Сеченовым в 1863 году в его книге «Рефлексы го-

ловного мозга». Он писал: «Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы»6.

Идеи И.М. Сеченова в дальнейшем были развиты И.П. Павловым.

И.П. Павлов создал метод объективного исследования функций коры большого мозга – метод условных рефлексов. Это позволило И.П. Павлову раз-

работать учение о высшей нервной деятельности, которое объективно и убеди-

тельно доказало единство телесных и психических явлений.

Высшая нервная деятельность – это интегративная деятельность го-

ловного мозга, которая обеспечивает сложные формы приспособления – поведение человека и животных в окружающей среде – и является резуль-

татом совместной работы коры большого мозга и подкорковых образова-

ний. Высшая нервная деятельность осуществляется за счет двух механиз-

мов: инстинктов и условных рефлексов.

Инстинкты – это сложнейшие врожденные цепные безусловные рефлек-

торные реакции, которые проявляются, главным образом, за счет активности ядер промежуточного мозга (зрительные бугры, гипоталамус), подкорковых ядер и структур лимбической системы. Инстинкты одинаковы у животных одного ви-

да, передаются по наследству, связаны с жизненно необходимыми функциями организма – питанием, защитой, размножением – и носят доминантный харак-

6 Сеченов И.М. Указ. соч. С. 209.

193

https://t.me/medicina_free

Глава 6

тер. В возникновении инстинктов большую роль играют гуморальные факторы:

уровень половых гормонов лежит в основе возникновения половых инстинктов,

глюкозы – пищевых инстинктов.

Условные рефлексы – это индивидуальные, приобретенные в течение жизни рефлекторные реакции, которые вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Они осуществляются, главным образом, за счет деятельности коры большого мозга.

И.П. Павлов все рефлекторные реакции организма разделил на две основ-

ные группы: безусловные и условные.

Безусловные рефлексы – врожденные, передающиеся по наследству рефлекторные реакции. Они проявляются при наличии адекватного раздражите-

ля без особых специальных условий (слюноотделение, глотание, дыхание и т.д.). Безусловные рефлексы имеют готовые анатомически сформированные рефлекторные дуги, замыкающиеся на уровне спинного мозга, ствола мозга и подкорковых структур. Они сохраняются и после удаления коры большого моз-

га. Безусловные рефлексы – видовые реакции, они свойственны всем представи-

телям данного вида. Наконец, безусловные рефлексы – относительно постоян-

ные рефлекторные реакции, стереотипные, мало изменчивые, инертные. Вслед-

ствие этого только за счет безусловных рефлексов невозможно приспособиться к меняющимся условиям существования.

Условные рефлексы – временная нервная связь организма с внешней средой. Условные рефлексы приобретаются в течение индивидуальной жизни организма, они неодинаковы у различных представителей данного вида. Услов-

ные рефлексы не имеют готовых рефлекторных дуг, они формируются при оп-

ределенных условиях. В осуществлении условных рефлексов ведущая роль при-

надлежит коре больших полушарий. Условные рефлексы изменчивы, легко воз-

никают и также легко исчезают в зависимости от условий, в которых находится данный организм.

6.1.1. Особенности образования условных рефлексов

Условные рефлексы формируются на базе безусловных рефлексов при оп-

194

https://t.me/medicina_free

Физиология высшей нервной деятельности

ределенных условиях. Для образования условного рефлекса необходимо сочета-

ние во времени двух раздражителей: 1) индифферентного (безразличного) для данного вида деятельности, который в дальнейшем станет условным сигналом; 2) безусловного раздражителя, вызывающего определенный безусловный реф-

лекс. Необходимо, чтобы условный и безусловный раздражители отвечали сле-

дующим требованиям: безусловный раздражитель должен быть биологиче-

ски сильным, условный – оптимальным. Условный сигнал всегда предше-

ствует действию безусловного раздражителя. Подкрепление условного сигна-

ла безусловным раздражителем должно быть неоднократным, но не более 10–15

сочетаний во время одного эксперимента.

Создание дополнительных благоприятных условий способствует образо-

ванию условных рефлексов. Например, опыты по формированию пищевых ус-

ловных рефлексов с использованием в качестве безусловного раздражителя пи-

щи проводят на голодном животном.

Для формирования условных рефлексов необходима определенная обста-

новка. Быстрее, легче условные рефлексы формируются при отсутствии по-

сторонних раздражителей. В связи с этим в лаборатории И.П. Павлова изуче-

ние условных рефлексов проводили в специальной камере, изолированной от окружающего мира.

Важным условием формирования условных рефлексов является здоровое,

деятельное состояние высших отделов ЦНС, особенно клеток коры больших полушарий головного мозга.

Формирование условного рефлекса начинается с погашения ориентиро-

вочной реакции на раздражитель, который в дальнейшем должен быть условным сигналом. Так, если перед собакой зажечь лампочку, то вначале у нее возникает

ориентировочный рефлекс на этот раздражитель (поворот головы, туловища,

движение глаз на свет). Однако при повторном зажигании лампочки ориентиро-

вочная реакция уменьшается, а затем угасает. На включение лампочки собака перестает реагировать, т.е. данный раздражитель стал индифферентным (безраз-

личным) раздражителем.

В процессе выработки условного рефлекса действуют индифферентным

195

https://t.me/medicina_free

Глава 6

раздражителем, подкрепляя его действием безусловного. Заканчивают свое действие оба раздражителя одновременно. Так, для образования условного слюноотделительного рефлекса на световой раздражитель включают лампочку, в

течение нескольких секунд она горит изолированно, затем животному дают пи-

щу (безусловный раздражитель) и лампа горит, пока собака ест. Такое сочетание условного сигнала и безусловного раздражителя повторяют несколько раз (за один опыт 10‒15 сочетаний). Через несколько сочетаний зажигание лампочки будет вызывать отделение слюны без пищевого подкрепления, что свидетельст-

вует о выработке слюноотделительного условного рефлекса на свет. Свет стал условным сигналом для отделения слюны.

6.1.2. Механизм образования условных рефлексов

Образование условного рефлекса любой сложности всегда связано с опре-

деленной перестройкой существующих и формированием новых связей в ЦНС.

Что же происходит в центральной нервной системе при образовании ус-

ловного рефлекса (рис. 6.1)?

Индифферентный раздражитель вызывает возникновение возбуждения в

мозговом отделе соответствующего анализатора. Под влиянием безусловного раздражителя происходит возбуждение соответствующего рефлекторного центра и одновременно импульсы поступают в кору большого мозга ‒ в так называемое

корковое представительство центра безусловного рефлекса. Таким образом,

при выработке условного рефлекса в коре большого мозга возникают два очага возбуждения: один ‒ в мозговом отделе анализатора и второй ‒ в корковом представительстве центра безусловного рефлекса. Между ними постепенно ус-

танавливается временная связь по принципу доминанты. Как уже указыва-

лось, безусловный раздражитель, на базе которого вырабатывается условный рефлекс, должен быть биологически более сильным. При его действии в коре большого мозга возникает более мощный, доминантный очаг возбуждения, ко-

торый способен притягивать к себе нервные импульсы из других очагов возбуж-

дения.

196

https://t.me/medicina_free

Физиология высшей нервной деятельности

Рис. 6.1. Схема образования условного рефлекса:

1 ‒ условный раздражитель, 2 ‒ безусловный раздражитель, 3 ‒ зрительный нерв, 4 ‒ околоушная слюнная железа, 5 ‒ языкоглоточный нерв, 6 ‒ корковое представительство комплексного пищевого центра, 7 ‒ мозговой отдел зрительного анализатора, 8 ‒ центр слюноотделения, 9 ‒ временная нервная связь

197

https://t.me/medicina_free

Глава 6

Это установление связи, или «проторение» пути, И.П. Павлов назвал замыкани-

ем.

В приведенном примере образования условного слюноотделительного рефлекса на свет включение лампочки приводит к возбуждению фоторецепторов сетчатки глаза. Возникшие нервные импульсы поступают по зрительному нерву в головной мозг и по вставочным нейронам достигают зрительной области коры большого мозга (мозгового отдела зрительного анализатора).

Раздражение рецепторов полости рта пищей вызывает их возбуждение.

Импульсы по соответствующим афферентным нервам поступают в рефлектор-

ный центр слюноотделения (компонент комплексного пищевого центра продол-

говатого мозга). Из слюноотделительного центра возбуждение по эфферентным нервам распространяется к слюнным железам и вызывает выделение секрета.

Одновременно из рефлекторного центра слюноотделения импульсы поступают в кору большого мозга, в корковое представительство пищевого центра. Между мозговым отделом зрительного анализатора и корковым представительством пищевого центра анатомической связи нет. В процессе выработки условного рефлекса между ними формируется временная нервная связь.

Дальнейшее изучение особенностей формирования условных рефлексов позволило вскрыть новые механизмы, принимающие участие в образовании временных нервных связей. Установлено, что в формировании рефлекторной ду-

ги условных рефлексов принимают участие нейроны ретикулярной формации,

подкорковых ядер, лимбической системы. Следовательно, замыкательный процесс может осуществляться на разных уровнях головного мозга. Однако кора больших полушарий, тесно взаимодействуя с нижележащими отделами мозга,

играет ведущую роль в образовании условных рефлексов у высших животных, в

том числе и у человека.

Существенную роль в формировании условных рефлексов играют поли-

сенсорные нейроны ассоциативных зон коры большого мозга (П.К. Анохин). На каждом из этих нейронов взаимодействуют (конвергируют) нервные импульсы,

возникающие в результате воздействия на организм условного сигнала и безус-

ловного раздражителя. Конвергенция возбуждений на одних и тех же нейронах

198

https://t.me/medicina_free

Физиология высшей нервной деятельности

способствует возникновению и укреплению временной нервной связи между кор-

ковым представительством центра безусловного рефлекса и мозговым отделом соответствующей сенсорной системы (зрительной, слуховой и т.д. в зависимо-

сти от вида условного сигнала).

6.1.3. Классификация условных рефлексов

Существует несколько классификаций условных рефлексов.

По биологическому признаку выделяют три группы условных рефлек-

сов: витальные ‒ направленные на сохранение особи (пищевые, оборонитель-

ные); зоосоциальные ‒ направленные на сохранение вида (половые, родитель-

ские, территориальные); рефлексы саморазвития ‒ исследовательский, имита-

ционный, игровой.

По природе условного сигнала условные рефлексы подразделяются на натуральные и искусственные.

Натуральные условные рефлексы образуются на естественные качества

(признаки) безусловных раздражителей. Например, формирование условного пищевого рефлекса на запах, вид пищи.

Искусственные условные рефлексы образуются на самые разнообразные искусственные раздражители для данного безусловного рефлекса (свет, звук, за-

пах, изменение температуры и т.д.). Условным сигналом может стать любое из-

менение внешней среды или внутреннего состояния организма.

По характеру подкрепления. Важнейшей формой условных рефлексов являются рефлексы высшего порядка, которые образуются на базе упрочив-

шихся условных рефлексов. Рефлекс первого порядка вырабатывается на базе безусловного рефлекса. Например, у собаки выработан прочный слюноотдели-

тельный условный рефлекс на звонок. В дальнейшем используется новый ин-

дифферентный раздражитель (свет), который подкрепляется не безусловным раздражителем, а условным рефлексом 1-го порядка, то есть звонком.Через не-

сколько таких сочетаний свет становится сигналом для отделения слюны ‒ обра-

зовался условный рефлекс второго порядка. У собак удается вырабатывать ус-

ловный рефлекс до третьего порядка, у обезьян ‒ до четвертого, у детей ‒ до

199

https://t.me/medicina_free

Глава 6

шестого, у взрослого человека описаны условные рефлексы девятого порядка.

По структуре условного сигнала различают простые и сложные услов-

ные рефлексы. Условный рефлекс может быть образован не только на простой по своей структуре условный сигнал (вспышка света, звучание звонка, механи-

ческое раздражение кожи и т.д.), но и на комплексный раздражитель (свет + зво-

нок + механическое раздражение кожи).

По характеру соотношений во времени между условными и безуслов-

ными раздражителями условные рефлексы можно разделить на наличные и сле-

довые. Наличные условные рефлексы образуются при использовании безус-

ловного раздражителя на фоне продолжающегося действия условного сигнала.

Следовые условные рефлексы образуются тогда, когда подкрепление проис-

ходит после прекращения действия условного сигнала. Безусловный раздражи-

тель сочетается с остаточными процессами возбуждения, которые продолжаются в клетках коры большого мозга после прекращения действия условного сигнала.

Интервал времени между окончанием действия условного сигнала и началом подкрепления может быть равен 1 ‒ 4 мин. Следовые условные рефлексы фор-

мируются с трудом, требуют для своего образования неоднократного повторения сочетаний. Выработка следовых условных рефлексов основана на том, что клет-

ки коры большого мозга обладают способностью хранить следы прежних раз-

дражений. Следовые условные рефлексы являются одним из механизмов нашей памяти.

Особое место среди рефлекторных реакций организма занимают ориен-

тировочные рефлексы ‒ рефлексы на новизну, которые И.П. Павлов назвал рефлексом «что такое». Они проявляются в повороте глаз, головы и даже туло-

вища в сторону вновь появившегося раздражителя. Ориентировочные рефлексы ярко выражены у детей, начиная с 2-летнего возраста, способствуют развитию их познавательной деятельности. Ориентировочные рефлексы, как и все безус-

ловнорефлекторные реакции, врожденные. Отличительной особенностью, сбли-

жающей их с условными рефлексами, является то, что они сравнительно быстро угасают. Однако условные рефлексы исчезают в результате отсутствия подкреп-

ления безусловным раздражителем условного сигнала. Условием же для угаса-

200

https://t.me/medicina_free